玉米倒伏的影响因素及抗倒伏性研究进展

分类：论文范文 发表时间：2021-09-03 10:39

　　摘要：为了解玉米倒伏问题的研究现状，对１９８４—２０１９年国内外有关的文献报道进行分析及汇总，比较总结抗倒伏性鉴定指标及评价方法。结果表明：影响玉米倒伏的因素较多，从内在品种的遗传性到外界环境、再到栽培耕作措施等，分别不同程度地影响倒伏，因此高效栽培技术体系建立和抗倒优质种质创新变得尤为重要。不同抗倒伏鉴定及评价方法所得出的结果准确性不相同，应充分了解各种方法的原理并选择合适的估计方法，目前倒伏模型的建立及智能遥感法在玉米倒伏预测及监测方面取得快速发展。建议未来应以良田、良种和良法为基础，建立数字化倒伏预报预警系统，综合地解决玉米倒伏问题。

　　关键词：玉米；抗倒伏性；茎秆特性；评价方法；调控措施

　　玉米是集粮经饲为一体的多用途作物，随着社会生产的快速发展，使得未来市场对玉米呈刚性需求。然而，倒伏一直是玉米生产面临的主要问题，也是科研工作者研究了近一个世纪的难题。在美国和日本，玉米倒伏导致的减产分别可达５％～２５％和１５％～２８％［１－２］，在因极端天气而导致的玉米倒伏会引起１０％～２４％的减产［３］。

　　倒伏是指直立生长的植株偏离垂直方向且永久移位的状态［４］。根据发生部位，可将玉米倒伏分为茎折和根倒。其中，茎秆在基部以上某个节位折断称为茎折，折断的部位多是抗折能力弱的节间［５－６］；茎秆不发生折断，而是植株从地面连接处与垂直线产生＞４５°的夹角，称为根倒［７－８］。倒伏发生的时期、程度和类型均对玉米生产造成不同影响，通常茎折对玉米危害大于根倒［９－１１］。玉米茎折阻断了植株输导组织，导致水分和养分供应不足，出现早衰［１２－１４］；另外，折断的伤口处也易造成病虫的侵染和寄宿，使得病虫害程度加重［１５］。群体性倒伏的发生破坏了冠层结构，使得光合同化产物减少［１６］，籽粒灌浆不足，果穗秃尖或干瘪粒增多，最终导致产量减少，品质变差［１７－１８］。当前我国农业正处于从传统农业向现代农业转型的重要阶段，全程机械化生产已成为必然选择［１９］，但玉米倒伏造成机收损失严重，增加收储成本，直接制约了机械化收获进程［２０－２１］。

　　1影响玉米倒伏的因素及调控措施

　　１．１内在因素

　　１．１．１遗传特性

　　不同玉米品种间因遗传因素的差异，表现出不同强弱的抗倒伏性［２２］。贾永贵等［２３］以１３个市售玉米品种为材料进行耐密抗倒性分析，筛选出‘豫单６０６’、‘迪卡５１７’和‘郑单２２６５’３份高度抗倒性品种。吴琼等［２４］通过对１５份玉米品种的抗倒伏综合能力评价值聚类分析后，筛选出的优质抗倒品种分别为‘先正达４０８’、‘利民３３’和‘登海６１８’。筛选玉米抗倒伏种质资源及挖掘抗倒伏相关性状，为分子标记辅助育种提供参考。改善品种本身的抗倒性最直接的方法就是进行遗传改良，借助于分子育种手段从基因角度对抗倒伏相关性状进行量化研究［２５］。影响玉米倒伏性状大多是数量性状，受多基因调控，多基因遗传率较高，达到９６．１２％，且变异呈连续性，易受环境因素的影响，因此利用分子标记技术构建相关性状的遗传图谱至关重要［２６］。国内外学者利用与植株、茎秆和根系有关的重要性状进行基因或ＱＴＬ定位分析。张君等［２７］通过构建ＳＳＲ标记连锁图谱，共检测出与节长有关的１４个ＱＴＬ，分别位于１、２、３、４、７和９号染色体。Ｆａｒｋｈａｒｉ等［２８］在玉米４个Ｆ２群体中鉴定出９个与根倒伏相关的ＱＴＬ，分别位于２、４、５、７、８和１０号染色体，其中１个ＱＴＬ在２个群体之间共享。目前许多抗倒伏性状的大量ＱＴＬ已被定位到连锁图甚至染色体上，但还要继续完善解析抗倒伏遗传结构，对发掘的基因或ＱＴＬ进行优化组合和定向改良，从而设计出抗倒性强的玉米基因型。

　　１．１．２植株形态

　　从理论上来讲，降低植株穗位高、减小茎秆长粗比和提高节间充实度，可有效增强植株抗倒性［２９－３０］。由于玉米植株形态与抗倒伏性之间缺乏一致的相关性，前人对于植株形态与抗倒伏的关系有不同见解，所用衡量品种抗倒伏能力的重要指标也存在差异［３１－３３］，育种工作者需要考虑性状间的互作效应，对玉米抗倒伏性的改良进行全面综合评价。根系是支撑作物的重要器官，如果根系无法支撑地上部，那么植株将会发生根倒伏［３４］。玉米的抗根倒伏能力与其根层数、根条数、根干重、根系平均直径、根系入土角度及根体积等呈正相关关系［３５－３７］，根固定土壤的能力越强，植株越不易发生根倒伏。农谚讲“旱长根”，就是指天旱时植物为了获取足够的水分，根系在土壤中不断伸展下扎，使其愈加发达，所以适当的干旱有助于改善根系发育。另外深松中耕可打破犁底层，促进根系生长［３８］；化控技术的促下控上作用也能有效防止倒伏［３９］。

　　１．２外界因素

　　１．２．１自然条件

　　外界环境的风和雨对玉米倒伏的影响较大［５５］。多雨使多余的水分积于土壤上层，削弱了根系的固定力，使倒伏极易发生；淹水胁迫也会改变土壤结构，使土壤透气性变差，加之风力作用，进一步诱导作物倒伏。有研究表明在平均风速为８ｍ／ｓ，土壤呈饱和含水量时，当阵风达到１０ｍ／ｓ，作物的根倒可在５ｍｉｎ内发生［５６］。土壤理化性质与植株的固持能力密不可分，可直接影响植株抗倒性的强弱［５７］。同时，土壤质地、硬度、孔隙度和土壤养分等性状直接影响植株根系发育，植株根系固着土壤的能力也随之变化［５８］。黄淮海平原典型的高温、寡照和多风雨的天气，使作物光合作用紊乱和土壤理化性质变劣，导致植株发育不良，土壤固持力减弱，使该地区成为倒伏多发区［５９］。

　　１．２．２栽培措施

　　在玉米生产过程中，采取综合系统和科学有效的栽培措施可有助于预防倒伏发生，多年来经过农业科研人员的实践探究，已初步形成抗倒伏栽培理论措施。耕作措施上，深松和旋耕可以构建合理的土壤耕层，促进玉米根系在底土中的生长，增加根系生物量、固着力和养分吸收［６０］。Ｂｉａｎ等［６１］研究表明，采用旋耕处理可明显降低玉米的株高、穗位高、重心高度和基部节间长粗比，这些性状可显著增强植株抗拉力和基部节间机械强度，增强植株抗倒能力。同时，播种时期和种植制度等因素也在一定程度上影响玉米的倒伏，刘胜群等［６２］研究表明春玉米晚播条件下，植株穗高系数显著增加，茎秆节间直径显著降低而长度显著升高，导致倒伏率显著增加。马俊峰等［６３］研究表明易倒伏玉米品种和抗倒伏玉米品种间（混）作群体的倒伏程度低于易倒伏玉米品种单作。杨德光等［６４］研究表明玉米和大豆轮作相对于玉米连作处理，能够显著增加土壤速效氮、速效钾和有机质的含量，显著降低土壤容重１０％左右，提高土壤孔隙度８％，对土壤物理结构改善具有良好作用。因此适时播种、合理安排作物种植方式和顺序，注意防范极端天气，可有效降低倒伏率。

　　２玉米抗倒伏鉴定及评价方法

　　２．１田间观察法

　　传统抗倒品种选育依赖于田间观察法，即对田间倒伏植株数量的直接观测［８３］。该方法方便快捷并且直观，可以在玉米发生倒伏的各个生育时期测定，并根据倒伏程度，按茎秆与地面夹角划分不同的倒伏级别［８４］。然而田间观察法偶尔会被外界环境因素干扰，如难以估测的病虫害、降雨量和风的级别与时长。当外界环境良好时玉米植株很少发生倒伏，反之却倒伏严重，也就无法判断品种抗倒伏性的强弱［８５］。所以用田间倒伏率评价玉米抗倒伏能力偶然性大，并不十分准确。

　　２．２人工模拟法

　　在研究作物抗倒伏过程中可采用人工模拟倒伏来满足试验需要，然后对抗倒性进行评价。目前人工模拟的条件中主要是环境因子中风力的模拟，分为人为推倒法和风洞试验法。人为推倒法是模拟风力作用将植物沿同一方向推倒，观测其倒伏情况，该方法比较耗费人力物力，且模拟因素较单一。Ｗｅｉｂｅｌ等［８６］使用金属线轻轻地沿田间植株水平方向移动来模拟风力作用，评价倒伏对产量和品质的影响。风洞试验则是模拟自然条件下气体流速对于作物的荷载作用，相比人为推倒法，风力、风速和风胁迫时间皆可控。韩玮等［８７］使用便于携带组装的风洞试验箱来评价风胁迫对不同种类叶菜造成的机械损伤，结果表明，３种叶菜的机械损伤主要出现在１５和２５ｍ／ｓ风速时，并且随风速和风胁迫时间的增加而增加。牛立元等［８８］发明了一种集风洞洞体、风速控制、风速测定和图像自动采集功能于一体的数字化小麦抗倒伏试验风洞，利用风机加减速的时间来模拟阵风风速，风速在０～１６ｍ／ｓ时连续可调，可满足对小麦流体力学的研究需要。由于玉米属于高秆作物，对试验中模拟装置的要求高于小麦、水稻等矮秆作物，所以对于玉米风洞试验相关研究较少。但可以借鉴矮秆作物的研究方法，对风向和风速等进行改进，使该方法可以用于所有农作物的抗倒性鉴定。

　　３展望

　　３．１选择抗倒伏良田

　　优良的土壤条件能持续协调地提供农作物生长所需的水分及营养条件，保持农产品产量和质量的稳定与提高。抗倒伏玉米生产对土壤质地要求严格，兴建和运用农田水利工程措施，对于调节农田水分状况，提高抵御天灾能力，促进生态环境良性循环至关重要［１０３］。同时玉米种植应因地制宜，全方位多角度综合考量，以预防倒伏的发生。要分析以往研究记录，结合各地近年的气候变化与病虫害发生情况，划分出全国的玉米抗倒伏种植适宜区与非适宜区，在种植适宜区适当增加玉米种植面积，反之则减。充分利用生态条件，趋利避害，综合量化环境条件、种植密度和抗倒伏性状之间的关系，减少倒伏的风险。

　　３．２繁育抗倒伏良种

　　耐密紧凑型抗倒伏品种是当前玉米主产区的优势品种。在２１世纪初，我国育种家相继开展了分子模块设计及种质创制等重大研究专项，实现了在玉米育种上的新突破。目前玉米抗倒伏研究正致力于发掘和解析分子模块，对控制倒伏复杂性状的重要基因或ＱＴＬ进行功能探索，但由于发掘的ＱＴＬ数量过多和缺少能够稳定表达的主效ＱＴＬ，导致研发进展缓慢，未能实际应用于大面积生产。今后的研究应对发掘的模块进行有机耦合，并进行理论模拟和功能预测，在全基因组水平上进行多模块优化组装，提出最佳选配策略，并应用于育种实践，对抗倒伏玉米品种的种质创制具有重要意义［１０４－１０５］。

　　３．３实施抗倒伏措施

　　抗倒伏的优良品种只有根据特定区域的资源特点，运用配套的抗倒伏栽培措施，包括优化土壤耕层、确定合理密度和行距、采取有效间混套作及轮作种植方式、适期播种与收获、精准水肥运筹、适时化学调控、科学防治病虫害和推进机械自动化作业等多方面相结合，才能使优良品种的抗倒伏遗传特性得以充分表达，从而达到抗倒高产优质高效的目的。

　　综上，未来的玉米抗倒伏研究将围绕玉米倒伏上急需解决的关键问题开展基础理论及应用技术研究。旨在挖掘抗倒伏基因，开展分子育种工作；解析玉米生理特性，进行激素及营养调控方面的研究。同时研发高效的抗倒增产化学调节剂、建立轻简的栽培技术体系、开发数字化预报预警系统。从而，科学决策，优化管理，实现良种与良法的有效结合，力争最大限度地降低玉米倒伏风险。

　　参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ

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