水稻根系遗传研究进展

分类：论文范文 发表时间：2020-04-08 09:15

　　摘要：根系是水稻植株的重要器官，对水稻的生长发育及产量形成有至关重要的作用。随着研究技术的发展及根系作用的进一步凸显，人们对水稻根系的研究取得了长足的进步，特别是根系遗传研究。本文主要介绍了水稻根系的结构功能和根系的主要研究方法，综述了现阶段根系遗传研究进展，包括根系相关性状的QTL定位和已克隆的水稻根系发育相关基因。

　　关键词：水稻;根系;结构功能;QTL;基因

　　根系作为水稻主要的器官之一，具有固定水分，吸收养分，合成与分泌激素、酶、有机酸等功能[1]。但由于根系生长在看不见的土壤环境中，难以对水稻根系无损伤的取样，对水稻根系形态性状的观察、统计和分析难度都较大，因此相对于地上部性状而言，对水稻根系的研究较为落后。近年来，由于基因图位克隆技术的完善与发展，相关生物信息学软件的开发，根系研究方法不断创新与发展，促进了水稻的根系研究。本文介绍了国内外水稻根系研究的方法，水稻根系的结构以及相关基因的定位、克隆和功能研究等方面的进展，对根系的理论研究以及根系育种进行了展望。

　　1水稻根系的结构及其主要功能

　　水稻根系具有多种功能，其物理功能主要是固定植株，其次是养分和水分吸收的主要器官，又具有合成和分泌多种氨基酸、有机酸和激素等生理活性物质的功能。李娟等[5]对多个水稻养分吸收动态的模拟模型分析得出，水稻根系常数平均值是K>N>P，水稻氮钾吸收过程基本同步，磷则稍晚，平衡施肥能够显著提高根系对氮、磷、钾的吸收能力。水稻根系除了可以吸收氮、磷、钾等无机养分和水分之外，还可以吸收二氧化碳或者碳酸。孙桂莲等[6]采用同位素示踪技术研究了水稻对14CO32-的吸收和积累动态，结果在水稻各部位均检测到了14C的存在，通过下部组织吸收的14CO32-，会向上部组织输送，并在叶片和稻穗中积累。随着研究的推进，科研工作者发现了越来越多的根系分泌物。陆定志等[7]从水稻根系伤流液中分离出了30多种氨基酸。FUKUMORITA等[8]研究发现，根系可以合成蔗糖和游离氨基酸。HAYASHI等[9-12]发现，水稻伤流液中还含有赤霉素、脱落酸、细胞分裂素和乙烯前体等植物激素类物质和柠檬酸、琥珀酸、苹果酸等有机酸类物质。

　　2水稻根系研究方法

　　由于根系处于土壤环境中，尤其是水稻根系纤细并且长期生长在淹水环境中，因而对水稻根系的取样、测定都存在一定的困难。1727年德国学者HALES用挖掘法研究植物根系在土壤中的分布情况。1892年KING采用铁丝箱隔离土法得到了近似自然状态下的水稻根系。之后，美国生态学家WEAVER对挖掘法进行了改进，于1923年首次使用新挖掘法开展水稻根系研究，对水稻根系研究起到了很大的促进作用[13-15]。

　　2.1挖掘法

　　对水稻根系进行挖掘研究的方法大概有5种：原状土柱法[16]、原状土片法[17]、简易根箱法[18]、网袋法[19]和塑料管土柱法[20]。

　　2.2非挖掘法

　　由于在挖掘根系的过程中多少会损伤到根系，并且有时不能获得完整的根系，而非挖掘法克服了挖掘法会损伤根系的不足，可以准确测量根系性状，但是不能展现水稻根系在土壤中的自然分布情况，不能让人直观的观察到水稻根系在不同土壤条件下的生长形态及特点。非挖掘法主要有同位素示踪法[21]、雾培法[22]、桶盆钵栽培法[23]、沙培法[22]和水培法[24]。

　　2.3虚拟模型法

　　植物形态结构模拟与可视化研究起源于20世纪60年代，目前在根系空间分布特性的三维建模与可视化表达这方面的研究并不多见。刘桃菊等[25]根据L-系统的生成规则和水稻根系的分布形态，通过计算机模拟实现了水稻根系的三维重建。PAGES等[26]提出了一种可以系统地描述根系生长发育全部过程的根系通用模型-RootTyp。徐其军等[27]在水稻生长过程中根尖的生长变化模式，根据水稻根系形态特征参数，构建了三维显示模型，实现了可视化表达。张玉等[28]通过测定水稻根系坐标和分析根系分布特性，建立了根系的横向和纵向分布模型。根系虚拟模型法通过计算机可视化技术实现了根系形态的三维模拟，为水稻根系可视化提供了技术支持。

　　3水稻根系性状的QTL

　　目前，关于水稻根系相关性状的QTL已经发表数百个，主要涉及植株总根长、最大根长、根面积、体积、根直径、根干质量、根系的穿透力、根系活力、根系伤流量、不定根数量等。徐晓明等[29]利用轮回亲本中恢9308(R9308)回交多代的高代回交群体与超级稻协优9308衍生重组自交系为材料，采用琼脂无土栽培技术，将水稻根长QTL—qRL4定位在第4号染色体分子标记RM5687与InDel49间624.6kb范围内。沈波等[30]应用珍汕97B/密阳46构建的重组自交系(RIL)群体对根系伤流量进行统计，检测到4对控制根系活力的上位性互作。翟荣荣等[31]以协青早B/中恢9308构建的234个重组自交系(RIL)，在正常水分和20%聚乙二醇处理条件下对水稻最长根长、根表面积、体积、根平均直径、根尖数、根鲜质量、根冠比和总根长进行QTL定位，正常水分条件下检测到7个QTL，分布在第2、3、9、10、11染色体上;水分胁迫条件下检测到14个QTL，分布在第2、3、5、6、9染色体上，在第3染色体上RM6283～RM7370区间发现了苗期根系性状与抗旱性以及产量相关的性状存在连锁关系。姜树坤等[32]构建以北陆129、笹锦及其杂交衍生的回交重组自交系群体(RIL)，对水稻根系相关性状进行检测，得出这些QTL主要分布在第1、2、5、9和11染色体上，在第9和第11染色体上QTL成簇分布，其中，发现第11染色体上5461121~6686166bp之间1个控制根表面积、根数和根长的QTL—qRL11。赵春芳等[33]在低磷条件下以9311为背景的日本晴置换系为材料，对水稻苗期不定根及相对性状进行了QTL定位，结果定位到9个QTLs，根长和相对性状中共同检测到1个QTL，位于第5染色体上。王小虎等[34]以窄叶青8号/京系17的F1花培加倍单倍体分离群体为材料，在水培条件下，对水稻最大根长、根干质量、根数、根基数和根冠比等性状进行分析，发现和最大根长、总根数、根干质量相关的QTL各有2个，分别位于第1和第6、第1和第2、第1和第12染色体上，结果表明各根系性状与植株分蘖数、株周长、单蘖直径和地上部干质量存在显著或极显著正相关关系，根系各性状之间也存在极显著正相关关系。班超等[35]对已经发表的在水旱条件下水稻根系性状QTL进行了整理，通过QTL的贡献率，分析得到11个主效的QTL，确定第1、2、3、5、11号染色体上一共11个分子标记区域为“一因多效”可能性比较大的区域，并且通过分析还得到35个可信度很大的QTL和3个“热点”QTL。XIAO等[36]在冷胁迫处理条件下，以根系的电导率为指标，在第10染色体上定位到2个耐冷QTL，分别为qRC10-1和qRC10-2，通过对qRC10-2的精细定位，在48.5kb的候选区域，Os10g0489500和Os10g0490100被确定为qRC10-2的候选基因。QU等[37]通过构建IRAT109/Yuefu的120个的重组自交系(RILs)，在水稻苗期、分蘖期、抽穗期、结实期、成熟期，测量水稻根系的根基粗、根数、最大根长、根鲜质量、根干质量、根体积等相关性状，这表明大多数QTLs都是在特定的发育阶段的。其中，不同性状的QTLs在水稻不同的遗传群体的相同标记区间可以重复检测到，反映出该QTLs的稳定遗传并且具有一因多效。因此，在进行分子标记辅助育种时可以同步选择多类性状和基因，从而同步改良多个农艺性状，这些主效QTL、一因多效的QTL、成簇分布的QTL以及“热点”可以作为水稻根系分子育种的重要依据，加速重要根系性状的基因定位、克隆以及分子育种研究进程。

　　4根系相关基因克隆

　　目前，国内外科学家利用图位克隆技术以及构建水稻永久性和临时性遗传群体对水稻基因的定位、分离、克隆，已经克隆出一些调控水稻不定根、冠根、侧根、根毛等性状的基因。在水稻中ral1是第一个在原形成发育和维管形态受损的突变体，通过敲除RAL1、RAL2、RAL1会导致维管发育缺陷[38]。OsCEM编码了一种与生长素的极性运输有关的蛋白质并且只表达在芽中[39]。INUKAI等[40]通过对不定根形成有缺陷的突变体研究定位了CRL1，这个基因功能为抑制不定根的形成，CRL1编码一个在侧根、维管束组织、不定根的原基、胚子叶以及幼茎中表达的具有LOB结构域的蛋白质;CRL2与不定根以及侧根原基的形成有关[41];CRL3只参与不定根原基的形成，而与其他类型根原基和地上部顶端分生组织的形成无关[42];CRL4编码OsGNOM1蛋白在不定根原基、维管组织、根尖、叶片、侧根表达，CRL4受到OsPINs家族的调控，通过极性运输调控不定根的形成[43];CRL5编码了1个AP2/ERF转录因子家族蛋白质，在生长素的作用下CRL5可以诱导不定根的形成起始[44]。OsSCR1和OsSCR2主要功能为参与根系发育过程，对根内皮层/皮层前体细胞的不对称分裂至关重要，并且在内皮层细胞中表达，当根尖内皮层细胞不均等分裂之后表达水平被下调[45]。OsKSR2的主要功能为调控根系发育，突变体Osksr2的初生根、不定根、侧根的伸长受到抑制[46]。OsCAND1主要负责不定根生长起始，WANG等[47]通过突变体Oscand1发现根的分生组织中G2/M细胞周期性循环中止，从而导致不定根不能正常生长，在不定根原基的发育过程中，OsCAND1的表达局限于根冠。LI等[48]证明了过表达转录因子基因TaMOR可以增加水稻不定根数并且获得更高的产量，TaMOR编码了属于AS2/LOB蛋白家族的1个在植物中特定的转录因子，组织表达模式显示了TaMOR主要表达在根形成起始阶段。

　　根角对获取像磷酸盐这样积累在表层土壤的营养物质有很大的影响，低磷条件下诱导较浅的根系生长作为一种适应性反应，因此，控制根角的基因和机制对植物育种至关重要。HUANG等[66]发现了1个微丝结合蛋白-RMD，通过微丝和平衡细胞的连接来控制根系生长角度，RMD在低磷条件下上调了RMD蛋白水平，但是缺乏RMD蛋白的根系具有更陡峭的冠根角度并且对外界磷酸盐的浓度反应不敏感，因此根角度对外部磷酸盐获取的适应性变化是依靠RMD蛋白调控的。

　　5展望

　　目前，国内外关于水稻根系性状方面的研究主要为QTLs和基因功能研究，虽然在根系研究中有很多QTLs已经报道，但是真正从相关根系性状QTLs克隆到相关功能基因却很少，难以验证其功能，因此在未来研究过程中要采用多种方法进行根系性状QTL以及有利基因的定位。我们知道水稻根系相关性状和地上部性状存在不同程度的相关性，在基因型水平也存在相关性，因此今后关于根系研究的重点应放在各性状基因间的相关性上，实现调控水稻地上部农艺性状和根系相关性状在基因水平的最优搭配，从而培育出以至于“设计”出水稻地上部和根系最优搭配的优质、高产、稳产、抗逆性强、适应性广等特性的水稻品种。

　　参考文献

　　[1]陶荣荣，蔡晗，朱庆权，等.水稻高产高效的根-冠互作机制研究进展[J].中国农学通报，2018，34(5)：1-4.

　　[2]孔妤.关于稻根通气组织形成和外皮层边缘厚壁细胞发育的研究[D].扬州：扬州大学，2009.

　　[3]章艺，刘鹏，宋金敏，等.水稻根尖边缘细胞对铁毒的形态生理响应[J].植物营养与肥料学报，2009，15(4)：763-770.

　　[4]HAWESMC，BRIGHAMLA，WENF，etal.Functionofrootbordercellsinplanthealth:pioneersintherhizosphere[J].AnnuRevPhytopathol，2003，36(1):311-327.

　　[5]李娟，章明清，林琼，等.水稻根系氮磷钾吸收特性及其模拟模型研究[J].土壤通报，2011，42(1)：117-122.

　　[6]孙桂莲，史建君，陈晖.水稻对14CO23-的吸收和积累动态[J].核农学报，2005，19(5)：375-378.

　　[7]陆定志，万戈江，马跃芳.杂交水稻伤流液游离氨基酸的变化及其与地上部关系初探[J].科技通报，1986，2(5)：33-34.

　　[8]FUKUMORITALT，CHINOM.Sugar，aminoacidandinorganiccontentsinricephloemsap[J].PlantCellPhysiol，1982，23(2):273-283.

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