植物木质素合成调控及基因工程研究进展

分类：论文范文 发表时间：2019-11-12 09:24

　　摘要：木质素作为植物次生细胞壁的重要组分，分布于输导组织和木质化组织细胞壁中，不仅能提高细胞壁的隔水性和机械强度，而且在提高植物的抗病性、抗逆性方面也发挥着重要作用​‍‌‍​‍‌‍‌‍​‍​‍‌‍​‍‌‍​‍​‍‌‍​‍‌​‍​‍​‍‌‍​‍​‍​‍‌‍‌‍‌‍‌‍​‍‌‍​‍​​‍​‍​‍​‍​‍​‍​‍‌‍​‍‌‍​‍‌‍‌‍‌‍​。本文从植物木质素的种类、合成调控、检测方法和利用基因工程从源头调控植物木质素含量等方面对植物木质素的研究现状进行了概述，并基于转基因技术的发展，对改变植物木质素组成的有效途径进行了展望​‍‌‍​‍‌‍‌‍​‍​‍‌‍​‍‌‍​‍​‍‌‍​‍‌​‍​‍​‍‌‍​‍​‍​‍‌‍‌‍‌‍‌‍​‍‌‍​‍​​‍​‍​‍​‍​‍​‍​‍‌‍​‍‌‍​‍‌‍‌‍‌‍​。

　　关键词：植物木质素;合成调控;基因工程;研究进展

　　作为植物次生细胞壁的重要组成之一，木质素在植物中的主要作用包括如下几个方面：一是木质素会渗透到细胞壁骨架中，与大分子的纤维素与半纤维素有效融合，最终使植物细胞机械强度增加、植物的抗倒伏能力提升[1-2];二是作为高分子聚合物的一种，木质素具有不可溶的特性，使得植物维管处的细胞壁具有疏水的特点，从而使植物内的水分与相关水溶矿物质能够顺利借助维管系统进行远距离的输送[3];三是木质素会融合到纤维素等物质中，使细胞壁骨架内形成一道有效屏障，防止各种病原菌入侵，从细胞层面提升植物的预防能力[4-6]​‍‌‍​‍‌‍‌‍​‍​‍‌‍​‍‌‍​‍​‍‌‍​‍‌​‍​‍​‍‌‍​‍​‍​‍‌‍‌‍‌‍‌‍​‍‌‍​‍​​‍​‍​‍​‍​‍​‍​‍‌‍​‍‌‍​‍‌‍‌‍‌‍​。现将植物木质素合成调控及基因工程研究进展综述如下。

　　1构成木质素结构的单体类型

　　组成木质素的单体类型有多种，包括芥子醇、香豆醇、松柏醇等，这些物质从属于木质醇类，为苯丙烷衍生物在各种羟基化与甲基化的作用下借助多种化学键构建形成[7]。主要过程：芥子醇、香豆醇、松柏醇首先会生成苯羟基型(p-hydroxyphenyl H)木质素、松柏醇残基型(guaiacyl G)木质素和丁香基型(syringyl S)木质素，这些木质素残基借助共价方式，如醚键(-O-)与碳碳键(C-C)等有效地连接[2]。

　　在不同植物类群内，木质素及相关类型所占的比重不同。以松柏醇聚合而生成的G型木质素为木质素主要构建部分的植物主要有蕨类植物与裸子植物，以松柏醇和丁香醇经过聚合作用形成的G-S型木质素为木质素主要部分的植物包括双子叶植物，涵盖3种木质醇单体，也就是H-G-S型木质素为木质素的主要组成部分是植物的原本属性，植物属性分为单子叶属性和双子叶属性，根据上述表明，其木质素主要组成部分为第一类属性[8]。在自然界中，每种植物都有木质素，但是木质素的结构与植物品种相关。即使同一物种，在不同阶段内，植物体内的结构也不一致，造成这种原因是体内的单体发生了改变[9]。事实上，除了以上几种木质素单体之外，还有其他类型的木质素单体形式[10]。

　　2木质素合成调控

　　2.1木质素的合成

　　已有研究表明，生物体内形成层木质素必然会经过莽草酸途径、类苯丙酸途径和特异途径。第一步需要植物的外界转换，植物在阳光照射下，将体内的葡萄糖转化为各种氨基酸，形成的氨基酸中包括莽草酸，莽草酸是植物体内需转化的必要过程[11];第二步便是将第一步产生的酸进行脱氨基处理，莽草酸分子中的氨基在相关酶的催化作用下，形成羟基肉桂酸类化合物;第三步将上一环节生成的HCAs及HCA-CoA物质进行还原，还原物质在相关酶催化作用下形成木质素单体结构，该单体结构具有很强的亲和力，尤其针对金属离子[12]。在整个过程中，第二步与第三步起到关键作用，所以在对木质素合成进行研究的过程中，应高度重视类苯丙酸途径和特异途径[13]。

　　2.2木质素的调控

　　在调控木质素合成的过程中，有许多基因调控方面的转录因子，其中最为重要的转录因子有MYB类转录因子与NAC类转录因子。事实上，除了上述2种转录因子之外，在植物木质素调控的过程中还出现了很多其他的转录因子，如WRKY类转录因子，其与MYB类转录因子非常类似[6]，这类转录因子在拟南芥中过表达表现出MYB83、MYB46和MYB63等转录水平上升的现象，从而使得4CL1、HCT、COMT、PAL1和CCR1的表达量下降，最终降低转基因植株的木质素含量，所以在对木质素代谢进行调控的过程中，SbbHLH1作用要比MYB强[24]。

　　3木质素的测定方法

　　目前，常用的检测分析木质素的方法有Klason法[25]、紫外分光光度法[26]、红外光谱定量分析法[27]、同位素法[28]、近红外光谱法[29]。其中，应用比较广泛的主要有Klason法和紫外分光光度法[30]。

　　4展望

　　在多个物种基因序列明确的情况下，木质素合成调控方面的基因可以实现准确定位，并对此展开多方面的分析，如序列差异化、多态性、启动子等，在基因组编辑技术的作用下[31]展开定向诱变，这样能够有效地杜绝植物出现同源抑制的现象，从而获得抗病、抗倒伏能力更强的植物。

　　5参考文献

　　[1] 程华.银杏黄酮和木质素代谢相关基因功能分析[D].南京：南京林业大学，2012.

　　[2] 蔺占兵.小麦肉桂酰辅酶A还原酶(CCR)基因的分离和功能分析[D].北京：中国科学院研究生院(植物研究所)，2003.

　　[3] 师竹娟.甘蓝型油菜木质素单体合成基因COMT和F5H的克隆及表达调控[D].北京：中国农业科学院，2006.

　　[4] 武青山，武峻新，申琼.不同基因型西葫芦感病毒病前后几种酶活性的变化[J].山西农业科学，2013，41(12)：1368-1371.

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