转录因子对木质素生物合成调控的研究进展

分类：论文范文 发表时间：2021-04-20 09:31

　　摘要：木质素是维管植物次生细胞壁的重要组分之一，具有重要的生物学功能。木质素分子与细胞壁中的纤维素、半纤维素等多糖分子相互交联，增加了植物细胞和组织的机械强度，其疏水性使植物细胞不易透水，利于水分及营养物质在植物体内的长距离运输。木质素与纤维素共同形成的天然物理屏障能有效阻止各种病原菌的入侵，增强了植物对各种生物及非生物胁迫的防御能力。然而木质素的存在也给人类的生产实践带来诸多负面影响，如造纸业中，由于必须使用大量化学药品去除木质素，加大了造纸成本，严重污染了环境；饲草中的高木质素含量则影响牲畜的消化吸收，降低了饲草的营养价值；过高的木质素含量也影响了人类对生物质能源的发酵利用。因此，利用基因工程改造植物木质素的可降解性意义重大。在高等植物中，木质素通过苯丙烷途径和木质素特异途径合成。在拟南芥中，NAC、MYB以及WRKY类转录因子都参与了对木质素生物合成的调控。在拟南芥中，MYB26可激活NST1/NST2的转录；WRKY12可与NST2的启动子区结合并对其表达进行负调控；SND1（NST3）和NST1主要在纤维次生壁的形成中发挥作用，两者功能有冗余；NST1和NST2在调控花药壁的次生壁的增厚中功能有冗余；VND6和VND7则主要在木质部导管的分化中起重要作用，这些NAC类转录因子通过与下游的MYB类转录因子如MYB83、MYB46及（或）MYB58、MYB63、MYB85和MYB103的结合对木质素合成基因的表达进行正调控，而MYB75对木质素生物合成进行负调控。多数MYB转录因子通过与下游木质素生物合成途径基因启动子区的AC元件（I、II和III）结合从而对其表达进行调控。研究表明，bHLH类转录因子也参与了对木质素生物合成的调控。文章综述了各类转录因子对木质素生物合成调控的最近进展，绘制了拟南芥中木质素生物合成的主要调控网络，同时也总结了其他物种（如水稻、小麦、玉米、桉树、松树和杨树等）中已发现的对木质素生物合成进行调控的转录因子。随着高通量测序技术的发展，研究者有望在更多的物种中发现参与木质素生物合成调控的关键转录因子，这些研究将对通过基因工程改造木质素的组成具有重要的借鉴意义。

　　关键词：木质素；生物合成；转录因子；调控

　　木质素是维管植物细胞壁的重要组分之一，主要沉积在输导组织（如导管或管胞）、机械组织（如纤维、厚壁组织等）和保护组织（如表皮）的细胞次生壁中，具有重要的生物学功能。木质素分子与细胞壁中的纤维素、半纤维素等多糖分子相互交联，增加了植物细胞和组织的机械强度；其疏水性使植物细胞不易透水，利于水分及营养物质在植物体内的长距离运输；木质素与纤维素共同形成的天然的物理屏障能有效阻止各种病原菌的入侵，增强了植物对各种生物及非生物胁迫的防御能力[1-2]。然而，木质素的存在也严重影响了木质纤维的开发利用，如造纸业中，必须使用大量化学药品去除木质素，加大了造纸成本，严重污染了环境；饲草中的高木质素含量则影响牲畜的消化吸收，降低了饲草的营养价值；随着化石能源的日益枯竭，生物质能源的研究与应用已引起各国政府的普遍关注，利用木质纤维生产燃料乙醇是未来发展的一个重要方向，而木质素的存在是木质纤维应用的主要限制因素[3]。

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　　1木质素生物合成途径的简介

　　在高等植物中，木质素通过苯丙烷途径和木质素特异途径合成。苯丙氨酸（或酪氨酸）经过脱氨基、羟基化、甲基化和氧化还原反应生成3种主要的单体：香豆醇（p-coumarylalcohol）、松柏醇（coniferylalcohol）和芥子醇（sinapylalcohol），它们分别聚合形成对-羟基苯基木质素（p-hydroxyphenyllignin，H木质素）、愈创木基木质素（guaiacyllignin，G木质素）和紫丁香基木质素（syringyllignin，S木质素），最后，在过氧化物酶（POX）和漆酶（LAC）等的催化下，各种木质素单体聚合成高分子木质素[4-5]。木质素生物合成途径在模式植物拟南芥中已阐释的较为清晰[6-7]，图1是修正后的木质素单体生物合成途径[6]。

　　2NAC类转录因子对木质素生物合成途径的调控

　　NAC转录因子是特异存在于植物中具有多种生物功能的新型转录因子。Aida等[10]发现在矮牵牛（PetuniahybridaVilm）NAM基因、拟南芥（ArabidopsisthalianaL.）ATAF1/2和CUC2编码蛋白的N端都包含一段保守的氨基酸序列，遂取三基因首写字母命名为NAC。NAC转录因子最主要的结构特点是其N端高度保守的NAC结构域。NAC结构域由约150个氨基酸残基组成，可结合DNA和其他蛋白[11]。NAC转录因子的C端是转录激活区，不同成员间差别较大；C端的共同特点是一些简单氨基酸重复以及富含丝氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷氨酸或者酸性氨基酸[12]。植物基因组中NAC转录因子成员较多，仅拟南芥中就已发现100多个NAC基因[13]。

　　3MYB转录因子对木质素生物合成的调控

　　植物中的MYB类转录因子的共同特征是在其N端有一段约51—52个氨基组成的MYB结构域。大多数MYB蛋白中含有1—3个串联的、不完全重复的MYB结构域（R1、R2和R3）。MYB结构域通常折叠成螺旋-转角-螺旋（HTH）与DNA大沟结合。在MYB转录因子的C端通常含有一个富含酸性氨基酸的转录激活域，它们往往折叠成双亲性的α-螺旋发挥作用。根据MYB结构域数目的不同，植物中的MYB类转录因子主要有3个亚类：R1-MYB、R2R3-MYB和R1R2R3-MYB，在拟南芥中也曾发现有4R的MYB基因[32]。基因组分析表明，植物基因组中MYB类转录因子数量很大，如在拟南芥中已发现超过198个MYB家族基因[33]，玉米有超过200个MYB转录因子[34]，水稻基因组已鉴定出183个MYB基因[35]，而棉花中发现大约有200个MYB转录因子[36]。

　　展望

　　木质素生物合成的调控涉及多层次、多种转录因子的协同作用。显然，单独研究某个或少数几个转录因子不足以揭示木质素生物合成的巨大调控网络。在此方面，Hirano等[68]在水稻中的工作值得借鉴，即首先利用RNA-seq等新技术发掘可能参与木质素合成的转录因子，然后利用过表达/降低表达研究其功能，再利用突变体确定这些转录因子的上下游关系，从而可能揭示木质素生物合成的调控网络。此调控网络中的关键转录因子有可能用于利用基因工程改造木质素含量/组分，为人类的生产生活服务。

　　References

　　[1]ZhongR,TaylorJJ,YeZH.DisruptionofinterfascicularfiberdifferentiationinanArabidopsismutant.ThePlantCell,1997,9(12):2159-2170.

　　[2]GravenP,deKosterCG,BoonJJ,BoumanF.StructureandmacromolecularcompositionoftheseedcoatoftheMusaceae.AnnalsofBotany,1996,77:105-122.

　　[3]RagauskasAJ,WilliamsCK,DavisonBH,BritovsekG,CairneyJ,EckertCA,FrederickWJJr,HallettJP,LeakDJ,LiottaCL,MielenzJR,MurphyR,TemplerR,TschaplinskiT.Thepathforwardforbiofuelsandbiomaterials.Science,2006,311(5760):484-489.

　　郭光艳，柏峰，刘伟，秘彩莉

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